Oviraptorosauria

Сначала следует дать определение группе Maniraptora («Охотники с руками»), которая представляет собой вторую ветвь инфраотряда Maniraptoriformes (первая ветвь – это тираннозавры и страусовые динозавры, объединяемые иногда в группу arctometatarsalia, а также несколько примитивных семейств.

Характеристика maniraptora:

Увеличенные sternal пластины; увеличенные передние лапы в большинстве групп (больше 75% длина задних); большие хватательные кисти; уменьшенное запястье; соединение плеча выворачивало руки в стороны ( из-за наклоненной локтевой кости), а не назад, как у большинства динозавров; настоящие широкие перья на руках и хвосте по крайне мере у некоторых небольших форм; уменьшенные или отсутствующие прелобные кости; задние 3\4 хвоста напряжены и жесткие; лобковая кость указывает вниз и назад; передняя половина лобкового ботинка отсутствует; увеличенный третий палец Мануса; со стороны сглаженные ручные когти; седалищная кость меньше 2\3 длины лобковой кости; сильно растяжимый второй палец ноги с увеличенным когтем.

Группа известна с самого конца юрского периода и до конца мела из Азии, Сев. и Южной Америки, а также Европы.

Включает в себя неколько групп - беззубые в большинстве своем oviraptorosauria , о которых рассказано ниже, «рапторы» deinonychosauria, включающей в себя dromaeosauridae с когтями-серпами и стройных troodontidae, толстые растительноядные therizinosauria и однопальцевые alvarezsauria ну и само собой птицы, в том числе и тысячи видов современных.

Характеристика Oviraptorosauria:

Эти ящеры небольшого размера отличаются короткими, почти квадратными черепами, и почти все представители, за исключением ранних, не имеют зубов; слегка построенные, с причудливой челюстью; глубокий череп, с многочисленными отверстиями; челюсти беззубые, формирующаяся большая основа для приложения предполагаемого рогатого клюва; челюсти глубокие и короткие; nares высокие; орбиты довольно большие; черепные куполы или гребни в некоторых разновидностях, которые, возможно, имели дополнительные роговые ножны; небольшое окно infratemporal большое и квадратное; maxilla и premaxilla формируют вторичное небо, которое может иметь центральное артикулирование проектирования с подобным проектированием на центральном суставном процессе; верхний край более низкой челюсти арочный; dentaries с двумя длинными следующими процессами; нижняя челюсть формирует одно узкое, достигающее максимума в центре лезвие; позвоночная формула 10+13+6 + ~ 40; центры pneumatized, включая предшествующий хвостовой позвоночник; hypapophyses имеютсят на хвостовом и спинном позвоночнике; хвост короткий полный; лопатка толстая, плоская (в O. philoceratops, имеет процесс, чтобы соединяться с ключицей); ключицы здравые и сплавленные (furcula); отмеченный delto-грудной гребень на плечевой кости; подвижные запятья; три пальца с резко кривыми, со стороны сжатыми unguals; unguals с явной губой выше артикуляции с предпоследними фалангами; ilium глубок  в O. philoceratops, но не в других представителях; лобковая кость длинная, с маленьким ботинком; ischium имеет большой процесс затычки; больший trochanter виден, но 4-ый trochanter уменьшен; некоторые разновидности - arctometatarsalian; 4 пальца ноги, 3 несут нагрузку; ступной unguals относительно маленький и слабо кривой.

Oviraptor часто цитируется как пример похожего на птицу динозавра. Все же, по некоторым причинам, типичные жизненные его реконструкции пропустили одну потенциальную похожую на птиц особенность. Передние поверхности обеих челюстей ясно показывают типичные грубые, изъеденные маркировки роговидного материала кератина, весьма возможно клюв. Он был разработан, чтобы взломать: орехи, яйца, плоды, или восхитительных хрустящих ящериц. Обычно его представляют с коротким высоким клювом, но было бы полностью лишним закрывать его слоем кератина просто, чтобы принять ту же самую форму и функцию. Более вероятно изобрести длинный, жесткий кривой клюв от тонкого пористого материала (как обычно, кератин распался, не оставляя свидетельств на окаменелости) чем воображать иначе.

Группа подразделяется на 3 семейства – oviraptoridae и caenagnathidae, довольно схожие между собой и очень специализированные животные (последние отличаются более изящным телом, низкими длинными челюстями и арками на голове, arctometatarsalian на плюсне) и гораздо более стройных мелких avimimidae, покрытых перьями.

Maniraptora

| Xinjiangovenator parvus

| Bagaraatan ostromi

| Caudipteryx dongi

| C.zoui

+--Oviraptorosauria

| | Hagryphus giganteus

| | Incisivosaurus gauthieri

| | Ingenia yanshini

| | Nomingia gobiensis

| +--Avimimidae

| | Avimimus portentosus

| | Kakuru kujani

| +--Caenagnathidae

| | | Caenagnathasia martinsoni

| | +--Caenagnathinae

| | Caenagnathus collins

| | C.sternbergi

| | Chirostenotes pergragilis

| | Elmisaurus elegans

| | E.rarus

| +--Oviraptoridae

| Citipati osmolskae

| C.sp

| Conchoraptor gracilis

| Heyuannia huangi

| Khaan mckennai

| Nemegtomaia barsboldi

| Oviraptor philoceratops

| Rinchenia mongoliensis

| Shixinggia oblita

| +--Therizinosauria

+--|

| +--Alvarezsauria

+--Eumaniraptora (Deinonychosauria)

Maniraptora:

Xinjiangovenator (Ксинджанговенатор) Rauhut & Xu, 2005 «Охотник из Ксинджанга»	X.parvus (2005)	Валангиниан – Албиан (ранний мел, 135-105млн л н). Синдцзян Уйгурский АО (Китай, Азия).	Первоначально относили к Phaedrolosaurus (обнаружен в том же временном горизонте, но в другом месте). Есть неопределенная возможная связь с Bagaraatan. У него есть необычная бороздка в fibula. Таранная кость имеет высокий процесс возрастания. Может иметь родственные отношения с tyrannosauria. Известен от неполной задней лапы с приблизительной общей длиной животного до 4м.
Bagaraatan (Багараатан) Osmólska, 1996	B.ostromi(1996)	Поздний Кампаниан - ранний Маастрихт (поздний мел, 72-70млн л н) Немегт (Монголия, Азия)	Этот основной coelurosaurian или tyrannosauroid основан на частичном позвоночнике и материале задних лап. Его остатки были обнаружены в 1970, но были неописанными до недавнего времени. Более низкая челюсть выглядит мощной. Остатки от близкого теропода известны от Бассейна Hateg Румынии, с подобным возрастом. Известен по частичному скелету около 3м длиной.
Caudipteryx (Каудиптерикс) Ji Q., Currie, Norell & Ji S., 1998 «Хвост-крыло»	C.zoui (1998)	Средний Барремиан (ранний мел, 125млн л н). Провинция Ляонин (Китай, Азия).	Ящер имеет предверхнечелюстные зубы, очень узкий конец таранной кости, но не такой, как у arctometatarsals. Очень птицеподобен. Известен по трем скелетам менее метра длиной.
	C.dongi(2000),	Средний Барремиан (ранний мел, 125млн л н). Провинция Ляонин (Китай, Азия).	Различия видов состоят в том, что у C.dongi несколько иное строении черепа, больший размер тела, но меньшая грудина и большее количество перьев.

Oviraptorosauria:

Hagryphus (Гагрифус) L.Zanno S.Sampson, 2005	H.giganteus (2005)	Средний кампан (76-75млн л н). Штат Юта, США (Сев Америка).	Представленный единственным частичным экземпляром, состоящим из кисти и элементов стопы, этот новый таксон, как оценивают, примерно на 30-40 % больше, чем одновременно существавший oviraptorosaur Chirostenotes. Голотип состоит из почти полной, ясно сформулированной левой кисти частичной, ясно сформулированной стопной цифры II, и ряда фрагментарных стопных фаланг и отдалённых от центра метатарсалей. Несколько autapomorphies присутствуют в кисти, связанные прежде всего с пропорциональными различиями в метакарпалях и фалангах. Предыдущие находки североамериканских oviraptorosaurs были ограничены Альбертой, штатом Монтана и Южная Дакота в США. Открытие этого нового экземпляра из южного штата Юта очень расширяет известное географическое распределение этих теропод, почти удваивая предварительно зарегистрированный диапазон.
Incisivosaurus (Инцизивозавр) Xu, Cheng, Wang X. & Chang, 2002	I.gautheri(2002)	Гаутеривиан (ранниймел, 128млн л н). Провинция Ляонин (Китай, Азия).	Известен от длинного черепа и шейного позвонка. Назван из-за предверхнечелюстных зубов, схожих с зубами грызунов. В отличие от других oviraptosauria испытывает недостаток в некоторых птичьих особенностях. Возможно, это травоядное животное. Около полутора метров длиной.
Ingenia (Ингения) Barsbold, 1981/Gerlach, 1957 «Загадочная»	I.yanshini(1981)	Средний Кампаниан - ранний Маастрихт (поздний мел, 80 - 70млн л н). Омногов и Байан Конгор (Монголия, Азия).	6 экземпляров 1,5-1,8м длиной, включая черепа и полные скелеты, а также гнезда с яйцами и эмбрионами внутри. Яйца очень похожи на птичьи. На черепе нет гребня, скелет довольно крупный. В руке пальцы короткие, а первый очень крупный, с широким, массивным и очень кривым когтем, другие пальцы (2-й и 3-й) более тонкие, когти их лишь немного изогнуты. Мелкий ilium.
Nomingia (НОмингия) Barsbold,Osmólska, Watabe, Currie & Tsogtbaatar, 2000 «Существо из Номинга»	N.gobiensis(2000)	Кампаниан Маастрихт (поздний мел, 75-70млн л н). Алтай в пустыне Гоби (Монголия, Азия).	Седалищная кость составляет 60% лобковой кости. Ящер имел очень длинные и необычайно стройные ноги для нептичьего maniraptors (бедро доставало до середины груди). Короткий хвост, это первый известный динозавр с пигостилем, имеющийся только у птиц. Около 1,8м длиной насколько это можно судить по единственному частичному скелету.

Семейство Avimimidae:

Avimimus (Авимим) Kurzanov, 1981 «Похожий на птицу»	A.portentosus(1981)	Кониациан Сантониан Кампаниан (поздний мел, 88-80млн л н) Омногов и Оворкнагай (Монголия, Азия).	Лёгкое длинноногое существо, известно от трех скелетов 1-1,5м длиной, с коротким беззубым клювом, длинной, изогнутой шеей, хорошо развитым хвостом и короткими передними лапами. Перья не найдены, но грубый хребет кости имеет углубления для перьев, причём - маховых. Череп является маленьким с относительно большими орбитами. Лобные и париетальные кости сплавлены. Шейный позвоночник увеличивается заметно. На последних двух шейных и первых трех спинных позвоночниках hypapophyses развиты. Есть не менее чем 11 хвостовых позвоночников. Таз широк. Подвздошная кость, ischium и лобковая кость сплавлены вокруг вертлюжной впадины. Следующие отростки ilium направлены почти горизонтально. На femora развит специальный дополнительный condyles для артикуляции с малоберцовой костью. Последний сильно уменьшен и сплавлен с голенью в их отдалённых от центра концах. Кости отдалённого от центра ряда предплюсны сплавлены с metatarsus. Вторые и четвертые metatarsals соединяются proximarly друг с другом, фаланги пальцев ноги сильно сокращены.
Kakuru (Какуру) Molnar & Pledge, 1980 «Яркая змея»	K.kujani(1980)	Аптиан (ранний мел, 120-115млн л н). Южная Австралия.	Найденная единственная голень маленькая, но очень стройная, с высоким, узким аспектом таранной кости, напоминает Avimimus в своей гибкости, недостаточного качества для точной идентификации.

Семейство Caenagnathidae:

Caenagnathasia (Ценагнатазия) Currie, Godfrey & Nessov, 1994 «Утолщенная челюсть из Азии»

C.martinsoni(1993)

Поздний Турониан (поздний мел, 92-90млн л н). Казахстан и Узбекистан (Азия).

Самый ранний из известных caenagnathid. Oviraptosauria включая Caenagnathidae, которые плохо известны и экземпляры их состоят в основном из нижних челюстей, которые сначала считали за птичьи. Низкие челюсти oviraptorid и caenagnathid подобны, беззубы, но у первых она имеет относительно большее mandibular окно, более высокую арку на dentary и сильнее изогнутый контур головы. Caenagnathasia жила на 5млн лет раньше до появления наиболее известного представителя группы- Chirostenotes.

Подсемейство Caenagnathinae:

Caenagnathus (Ценагнат) R. M. Sternberg, 1940 «Утолщенная челюсть»	C.collins(1940),	Кампаниан (поздний мел, 75млн л н). Провинция Альберта (Канада, Сев Америка).	Вполне может принадлежать к роду Chirostenotes, так как у последнего кости черепа не найдены. Этот же известен по нескольким нижним челюстям с общей длиной животного около 2м.
	C.sternbergi(1971)	Кампаниан (поздний мел, 75млн л н). Провинция Альберта (Канада, Сев Америка).	Помимо нижней челюсти известны также париентальные кости и несколько позвонков от примерно дюжины животных. Чрезвычайно ограниченная информация относительно второй разновидности, C. sternbergi дает ее нецелесообразное описание. Она была идентифицирована согласно фрагменту кости с артикуляцией нижней челюсти, и различалась в значительной степени на размерах.
Chirostenotes (Хиростенот) Gilmore, 1924 «Узкорукий»	C.pergracilis(1924)	Поздний Кампаниан - Маастрихт (поздний мел, 75-70млн л н). Провинция Альберта (Канада, Сев. Америка).	Название дано из-за очень тонких, узких рук, структура которых сопоставима с Deynonychus и Velociraptor. Кстати, нет факта. Что дромеозавры были быстрыми животными, тк ноги у них более короткие и коренастые, и приспособлены больше для карабканья по деревьям. Частичный скелет до 2м длиной.
Elmisaurus (Элмизавр) Osmólska, 1981 «Нога ящера»	E.elegans (1933),	Кампаниан (поздний мел, 80-70млн л н). Провинция Альберта (Канада, Сев Америка)	Нога длинная и стройная, по 4 пальца на каждой. Плохо сохранился – части рук и ног животного до 4м длиной.
	E.rarus (1981)	Кампаниан (поздний мел, 80-70млн л н). Омногов (Монголия, Азия).	Кости кисти и стопы.

Семейство Oviraptoridae:

Citipati (Китипати) Clark, Norell & Barsbold, 2001 «Лорд похоронного костра»	C.osmolskae(2001)	Кампаниан (поздний мел. 80-70млн л н). Укаа Толгод (Монголия, Азия).	Почти полный скелет до 3м длиной, лежащий в гнезде с яйцами, найдены и эмбрионы. Отличается от рода Khaan большим размером, от Oviraptor philoceratops более коротким черепом, от Rinchenia недостатком выпуклого гребня на вершине черепа, от Conchoraptor более высоким носом. Череп примерно наполовину больше, чем у Khaan, Conchoraptor, Ingenia, те был относительно большим животным.
	C.sp (2001)	Кампаниан (поздний мел. 80-70млн л н). Укаа Толгод (Монголия, Азия).	Известный от двух скелетов, это несколько меньшая разновидность, чуть более двух метров длиной. Основные черты вида C.sp - в несплавленных некоторых частях черепа, край premaxilla вогнут при виде сбоку, а шейные позвонки не такие длинные. Ниже - его скелет и прижизненная реконструкция.
Conchoraptor (Конхораптор) Barsbold, 1986 «Охотник на моллюсков»	C.gracilis(1981)	Кампаниан (поздний мел, 80-70млн л н). Омногов (Монголия, Азия).	Череп не имеет гребня или купола, ilium мелкий. Вторые и третьи пальцы стройные, когти более узкие и немного кривые. Название получено из раннего предположения, что ящер питался моллюсками и другими беспозвоночными с панцирями, раскалывая их своим твердым клювом. Известны 4 скелета 1,3-1,7м длиной, а также яйца.
Heyuannia (Гейуанния) Lü, 2003	H.huangi(2003)	Маастрихт (поздний мел, 70-65млн л н). Провинция Гуаньдун (Китай, Азия).	Всего около 5 особей до 2м длиной. Короткая голова с небольшим горбом на носу и очень мелкие передние лапы. Представитель южнокитайских oviraptorosaurus.
Khaan (Каан) Clark, Norell & Barsbold, 2001	K.mckennai(2001)	Кампаниан (поздний мел, 80-75млн л н). Омногов (Монголия, Азия).	Сначала найденные останки посчитали за Ingenia, от которой он отличается структурой manus. Очень подобен роду Conchoraptor (также недостаёт гребня на голове), но отличается от него некоторыми особенностями narial области. От Ingenia отличается более узким metacarpa l. Да и размер всего тела немного поменьше – чуть больше метра длиной
Nemegtomaia (Немегтомайя) Lü, Tomida, Azuma, Dong & Lee, 2005 «заботливая мать из Немегт»	N.barsboldi(2004),	Ранний - средний Маастрихт (поздний мел, 72-68млн л н). Омногов (Монголия, Азия).	Описанный как ближайший родственник Citipati osmolskae, этот род основан на по крайней мере черепе с выдающимся пиком-гребнем, который имеет почти вертикальное rostral поле, с приблизительно 90 градусами по отношению к черепу, процесс premaxilla менее незащищенный на спинной поверхности черепа, чем в других известных oviraptorids; длина фронтальных костей - приблизительно четверть париетальных костей вдоль средней линии черепа.
Oviraptor (Овираптор) Osborn, 1924 «Охотник за яйцами»	O.philloceratops(1924)	Сантониан Кампаниан (поздний мел, 85-75млн л н). Омногов (Монголия, Азия).	Ящер имеет гребень на голове перед глазами, 2-й и 3-й пальцы равны по длине, и каждый коготь имеет отличительную губу, которой нет у Conchoraptor. От Rinchenia отличается менее высоким гребнем и мощным телосложением. Сначала его считали представителем ornithomimids, от которых отличается в строении челюстей, черепа, пальцев, когтей (до 8см длиной) и др частей тела. Первый найден в 1923г в пустыне Гоби- скелет лежал в гнезде рогатого динозавра Protoceratops c пробитым черепом, то есть был застигнут врасплох когда пытался своровать яйца. Это подтверждало и строение его челюстей- беззубый клюв, похожий на попугая, выпуклые ближе к задней части, с мощными мышцами. В нёбе располагалось два костяных отростка, как у змеи-яйцееда для раскалывания яиц. Но позже оказалось, что гнездо принадлежит самому тероподу и тот погиб, защищая своё гнездо. Череп высокий и с высокими fenestrated,. Нижняя челюсть с очень выпуклым occlusal краем и высоким процессом аддуктора. Dentary расширение участвует в формировании края полностью перфорированного нижнечелюстного fossa. Позвоночник, включая caudals, pleurocoels. наличие ключицы. Лобковая кость с маленьким, подобным ботинку отдалённым от центра концом. Сокращенный ischium с большим процессом затычки. Манус с запястьем шкива. В pes метатарзаль IV очень немного сжат proximally и цифра 1 уменьшена. Известно довольно много скелетов длиной 1,8-2,5м.
Rinchenia (Ринкхения) Barsbold, 1997 vide Osmólska, Currie & Barsbold, 2004 «Носатая»	R.mongoliensis(1997)	Кампаниан Маастрихт (поздний мел, 75-68млн л н). Омногов (Монголия, Азия).	Сначала относился к роду Oviraptor по внешней схожести и одинаковому размеру, но череп имел более высокий куполообразный гребень, который включал в себя носовые кости и простирался высоким куполом до самого конца головы. Постчерепной скелет более легко устроенный, а шейные позвонки относительно низкие. Известна по скелету 2,5м длиной.
Shixinggia (Шиксинггия) Lü & Zhang, 2005 «Ящер из Шиксингга»	S.oblita (2005)	Маастрихт (поздний мел, 70-65млн л н). Провинция Гуаньдун (Китай, Азия).	Известна по частичному скелету (в основном таз и задняя лапа), это новый oviraptorid из южного Китая базируется на остатках, собранных в 1995. Он характеризован относительно коротким предвертлюжным процессом ilium по сравнению с его поствертлюжным процессом, и относительно высоким отношением высоты ilium (выше центра вертлюжной впадины) к его длине, брюшные края предвертлюжных и поствертлюжных процессов намного выше, чем спинной край вертлюжной впадины, однако. Shixinggia показывает специальный характер в виде большого отверстия на предшествующей средней поверхности trochanteric горного хребта в бедре, и ближайшем конце голени, о тех отверстиях не сообщают ни в каком другом известном oviraptorosaurs. Это - второй новый род oviraptorosaurs от южного Китай в дополнение к Heyuannia huangi, о котором сообщали в 2003.